Tiga tumbuhan myrmechory hutan hujan (Globba, Zingiberaceae)
Martin Pfeiffer (a), Jamili Nais (b) dan K. Eduard Linsenmair (c)
(a) University of Ulm, Abteilung für experimentelle Ökologie (Bio III), Albert-Einstein
Allee 11, 89069 Ulm, Germany
(b) Sabah Parks Board, Malaysia, Kinabalu Conservation Centre, P O Box 10626,
88806 Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia
(c) University of Würzburg, Institut für Tierökologie und tropische Biologie,
Am Hubland, 97074 Würzburg, Germany
Pengenalan
Dunia lama tropika adalah merupakan salah satu daripada zone flora terkaya
di dunia, dan juga antara kawasan tumpuan kepelbagian semut. Oleh yang demikian,
wujud pelbagai interaksi ekologi di antara kedua-dua kumpulan ini. Salah satu
daripadanya ialah "myrmecochory", iaitu penyebaran biji benih ole
semut-semut. Fenomena ini juga diketahui berlaku di hutan-hutan temperat,
yang mana spesis tumbuhan yang disebarkan oleh semut boleh mencapai 30%. Sekurang-kurangnya,
67 famili tumbuhan di bumi mempunyai spesis myrmecochory.
Beattie (1), yang mengkaji
taburan tumbuhan yang disebarkan oleh semut pada tahun 1983, telah mencadangkan bahawa kekayaan dan kelimpahan
myrmecochores dan semut penyebar debunga meningkat dengan penurunan latitude.
Beliau meramalkan terdapat pelbagai sistem penyebaran oleh semut di topika,
khususnya di tanah yang kurang subur. Walaupun begitu, hanya beberapa myrmecochores
tropika sahaja yang telah dihuraikan (
2), dan sangat
sedikit di paleotropika
(3). Dalam keluaran Journal of Tropical Ecology yang akan
datang, kami melaporkan
myrmecochory pada tumbuhan herba
di lantai hutan Malaysia (4) . Di sini, kami menyampaikan rumusan ringkas
dan
zbahan-bahan tambahan, seperti foto-foto semut, tumbuh-tubuhan dan biji benih.
Bahan-bahan dan Kaedah
Globba -adalah
spesis tumbuhan teduh di hutan primer yang tumbuh di sepanjang sungai dan
di air terjun. Herba lampai ini mencapai ketinggian 0.5-1 meter, dengan gugusan
bunga lembut, kecil, kuning, putih atau violet (ungu kebiruan) di atas pucuk
daun. Dalam kebanyakan kes, gugusan bunga adalah menghala ke bawah atau berjuntai
(5). Pada beberapa spesis, bulbil menggantikan bunga
(contohnya: Globba marantina). Pada spesis yang lain, bulbil atau ketumbuhan
kecil dihasilkan di ujung bawah gugusan bunga. Di kalangan Zingiberaceae di
Semenanjung Malaysia, Globba adalah kurang pelbagai dengan hanya 15 spesis
(6).
Kami mengkaji tiga spesis Globba: Globba franciscii, G. propinqua and G. pendula.
Biji benih (kira-kira pada G. propinqua, kira-kira 33 pada G. franciscii)
dalam kapsul. Kadangkala, terdapat beberapa kapsul terjuntai pada pucuk semasa
tumbuhan sedang berbunga. Oleh itu, penghasilan buah adalah lebih kurang sentiasa
berterusan. Apabila masak,
buah
akan keluar dari kapsul. Biji benih Globbeae yang diperiksa mempunyai
aril, apendaj berisi yang menyaluti sebahagian biji benih dan bersambung dengan
kulit biji benih pada bahagian mikropilar
(7). Sel aril
biasanya kaya dengan lipid dan mengandungi protin, kanji dan polisakarida
(
6). Dalam kes Globbeae, isi aril membentuk banyak elaisom
(buah semut) yang tidak sekata, sebagai bekalan makanan semut dan memudahkan
semut-semut memegang biji benih tersebut.
Kerja lapangan dijalankan di Taman Negara Kinabalu dan Taman Bukit Tawau,
Sabah, Malaysia. Semasa kajian dijalankan, 10 biji benih Globbeae dimasukkan
di dalam bekas kayu (10 x 10 cm) dan diletakkan secara rawak di lantai hutan
(
Abb. 5). Untuk menguji
spesis semut arboreal , bekas kayu diletak dekat dengan laluan batang semut-semut ini.
Tingkah laku semut-semut terhadap biji-biji benih tersebut diperhatikan, dan
jarak penyebaran serta bilangan biji benih yang dikeluarkan dari bekas kayu
dalam sejam dicatat.
Keputusan
Kajian awal kami mendapati 23 spesis semut dari 12 genera dan 4 sub-famili
yang memakan aril biji benih Globbeae
(lihat 4). Spesis
semut termasuklah kumpulan karnivor seperi Ponerinae, Formicinae, Dolichoderinae
dan Myrmicinae. Hanya
Polychachiro seperti semut arboreal
yang tersebar luas, diperhatikan mengalihkan biji benih secara langsung daripada
kapsul buah yang pecah. Jarak penyebaran adalah jauh (panjang) dan boleh mncapai
800cm. Spesis Formicinae yang lain ialah
Camponotus dan
Oecophylla.
Perbincangan
Kami mempersembahkan untuk kali pertama bahawa myrmecochory adalah salah
satu daripada mekanisme penyebaran Zingiberaceae. Keputusan ini dipastikan
melalui beberapa pemerhatikan penyebaran spesis halia yang lain (Pfeiffer,
data tidak diterbikan). Penyebaran oleh semut mekanisma potensi penyebaran
biji benih di dunia tropika lama. Walau bagaimanapun kebanyakan semut-semut
yang memakan aril, juga diperhatikan granivoous dan kemungkinan jua memakan
biji.
Kaspari (8) mendapati lebih daripada 40 spesis semut penuai
di hutan Costa Rica dan data kami yang belum diterbitkan menunjukkan kira-kira
90 spesis garnivora di sarap hutan-hutan hujan Borneo. Impak besar semut penuai
boleh mempengaruhi mekanisme myrmecochory di hutan tropika.
Penghargaan
Kami berterima kasih Unit Perancangan Ekonomi (EPU, Malaysia) untuk kebenaran
menjalankan kajian dan Taman-Taman Sabah kerana menghulurkan bantuan logistic.
Kami terhutang budi dengan Alim Biun dari Taman-Taman Sabah kerana dalam pengecam
tumbuh-tumbuhan.
Kajian
- Beattie AJ Distribution of ant-dispersed plants in Sonderbände naturwissenschaftlicher
Verhandlungen, Vol. 7, 249-270 (Hamburg, 1983).
- Horvitz CC (1981) Analysis of how ant behaviors affect germination in a tropical
myrmecochore Calathea microcephala (P. & E) Koernicke (Marantaceae): microsite selection and aril removal by neotropical
ants, Odontomachus, Pachycondyla, and Solenopsis (Formicidae). Oecologia 51, 47-52.
- Kaufmann E, Weissflog A, Hashim R & Maschwitz U (2001) Ant-Gardens on the giant bamboo
Gigantochloa scortechinii (Poaceae) in West-Malaysia. Insectes Sociaux 48, 125-133.
- Pfeiffer M, Nais J, Linsenmair K (in press) Myrmecochory in the Zingiberaceae:
Seed dispersal of Globba franciscii and G. propinqua by ants (Hymenoptera - Formicidae) in rain forests on Borneo. Journal
of Tropical Ecology 20
- Weber A (1995) The Malayan species of Globba. Nature Malaysiana December 1995, 114-121.
- Larsen K, Ibrahim H, Khaw SH & Saw LG (1999) Gingers of Peninsular Malaysia and
Singapore (ed. Wong, K. M.) (Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- Liao JP & Wu QG (2000) A preliminary study of the seed anatomy of Zingiberaceae.
Botanical-Journal-of-the-Linnean-Society. Sept.-Oct., 2000; 134, 287-300.
- Kaspari M (1996) Worker size and seed size selection by harvester ants in a neotropical
forest. Oecologia 105, 397-404.
Figures
Gambarajah 1. Globba franciscii, tumbuhan di teduhan hutan hujan Borneo
Gambarajah 2. Buah Globba franciscii yang masak.
Gambarajah 3. Kapsul buah G. propinqua yang pecah. Perhatikan elaiosom yang besar itu.
Gambarajah 4. Pekerja Polyrhachis sp. sedang menuai biji benih Globba propinqua
daripada tumbuhan.
Gambarajah 5 Pekerja dari Colobopsis sp. 1 memakan aril daripada biji Globba pendula.
Gambarajah 6 Pekerja dari Oecophylla smaragdina sedang mengangkat biji Globba
franciscii.
Kembali ke rumusan "ekologi"