Trofobiosis diantara semut dan hemiptera (pdf)
    oleh Dirk Mezger, University of Ulm
    Semut merupakan artropod yang paling dominan di hutan hujan tropika dari segi biojisim dan kelimpahannya, dan mereka 
	turut memainkan peranan penting dalam ekosistem (Beattie, 1985; Davidson 1997). Semut adalah omnivor kerana dalam corak 
	hidup nya terdapat kurang mangsa. Kebanyakkan mereka bergantung kepada proses trofobiosis dengan hemiptera. 
	Semut mengumpulkan gula dan asid amino yang mengandungi cecair yang dikeluarkan oleh serangga penghisap sap tumbuhan ini. 
	Ini memberi kelebihan kepada kedua-duanya kerana hemiptera adalah terlindung daripada pemangsa dan parasitoid, dan kulat 
	jarang didapati, sebab gula yang terkandung dalam cecair ini telah dikeluarkan oleh semut. Malahan, tumbuhan ini juga 
	mendapat faedah daripada trofobiosis ini apabila serangga herbivor telah dihalau oleh semut. 
    
    
       
        |  |  |  | 
       
        | Gambar 1. Coried bug berhubungan dengan Crematogaster modiglianii pada jenis bambu yang memanjat  
		(Dinochloa trichogona) |  | Gambar 2. Delphacids berhubungan dengan Lophomyrmex cf. bedoti 
          pada jenis bambu yang memanjat (D. trichogona) | 
    
    Hutan hujan di Borneo secara umumnya mempunyai kekayaan spesies yang tinggi 
	dan perhubungan trofobiotik juga tidak terkecuali. Dalam beberapa kilometer 
	persegi bagi hutan hujan yang matang di Lembah Danum dan kawasan sekitarnya 
	yang mempunyai vegetasi rendah sekunder, 57 spesies semut boleh dijumpai 
	bersama-sama dengan 61 spesies hemiptera (Blüthgen et al, 2006). Di bahagian 
	bawah hutan primer, spesies bambu yang memanjat (
Dinochloa trichogona) 
	adalah sangat biasa didapati disini, yang mana ia menguasai sepertiga daripada 
	trofobiosis di bahagian bawah hutan (Mezger & Blüthgen in prep.). Dalam tumbuhan 
	ini, hemiptera adalah sangat pelbagai, mereka berhubungan dengan semut dan coried 
	bug (gambar 1), delphacids cicads (gambar 2), scale insects dan mealy bugs. 
	Tiada tumbuhan lain yang menjadi perumah bagi sebegitu banyak komuniti hemiptera. 
	Lebih daripada 25 spesies semut telah melawat trofobion ini, daripada semut Myrmicine 
	yang kecil seperti 
Lophomyrmex dan 
Crematogaster Orthocrema) 
    sp., sehingga lah ke spesies semut 
Camponotus yang biasa seperti 
	
C. arrogans dan 
Crematogaster modiglianii serta beberapa spesies 
	
Dolichoderus. 
    Pada waktu malam, kadang-kadang 
Camponotus gigas datang ke arah bambutersebut  
	untuk mendapatkan embun daripada 
Notobitus, iaitu coreid yang besar. 
    
	
	Pokok memanjat seperti 
Spatholobus juga merupakan perumah tumbuhan yang penting kepada 
	hemiptera yang turut dilawat oleh semut. Beberapa spesies cicadellids dan membracids boleh 
	didapati pada tumbuhan ini. Dalam beberapa kes, mereka dilawati oleh 
Crematogaster modiglianii dan 
	
Camponotus rufifemur pada masa yang sama. Spesies semut ini tinggal bersama-sama yang juga 
	dipanggil parabiosis (Menzel et al. in prep.). Ini bermaksud spesies semut ini berkongsi sarang 
	pada lubang pokok ini. 
    
	
	  
	
	
    Trofobiosis juga selalu dijumpai pada biji benih bagi pokok yang besar seperti 
Parashorea (Dipterocarpaceae), 
	(Gambar 3). Bagi biji benih ini, trofobiosis adalah penting untuk mengelakkan daripada herbivor dan semut boleh 
	melindungi mereka. 
    
    
       
        | Kebanyakkan trofobiosis berlaku di kanopi bagi pokok-pokok yang besar 
		tetapi kita tidak dapat melihatnya. Pemerhatian bagi laluan semut yang besar pada batang pokok besar boleh dijadikan 
		andaian bahawa terdapat banyak serangga yang menghisap cecair tumbuhan pada pokok tersebut.  |           |  | 
       
        | Gambar 3 Peringkat larva bagi cicadellid yang belum diidentifikasi bersama-sama dengan Lophomyrmex 
          cf. bedoti pada biji benih Parashorea | 
    
	
	 Beberapa hemiptera tinggal didalam sarang pada pokok yang didiami oleh semut. Semut ini, contohnya daripada spesies 
	
Camponotus (
C. Karavaievia-group), 
    
Polyrhachis atau 
Monomorium, membina sarang daripada sutera dan bahagian tumbuhan 
	dibahagian bawah daun supaya hemiptera, terutamanya coccids boleh mendapat perlindungan maksimum. Beberapa spesies 
	semut yang bersarang didalam batang tumbuhan hidup ini mengekalkan hemiptera didalam batang ini. 
    
    
       
        |  | Semut penggembala Dolichoderus hanya boleh didapati di Asia Tenggara. Semut ini mempunyai 
		hubungan yang rapat dengan pasangan hemipteranya (Dill et al. 2002). Semut ini berhubungan dengan 
		kumpulan mealy bugs (Allomyrmococini). Mealy bugs  ini sentiasa dilindungi, dibawa ke sarang oleh 
		semut ini pada waktu malam dan dibawa ke tumbuhan perumah termasuklah ke bambu yang jenis memanjat 
		(Gambar 4) seperti yang dinyatakan sebelum ini. Dalam usaha untuk mengangkut pasangan hemipteranya 
		ke tumbuhan perumah yang sesuai, semut ini mempunyai corak hidup yang berpindah randah (Maschwitz & Hänel 1985). 
		Hubungan ini sangat spesifik, setiap spesies semut ini mempunyai spesies mealy bugs mereka sendiri. | 
       
        | Gambar 4 Dolichderus maschwitzi (semut penggembala) bersama-sama dengan 
          Promyrmococcus pada D. trichogona |  | 
    
     
	
    Apabila mula meninggalkan hutan dan melihat kembali ke kawasan yang dilitupi oleh vegetasi 
	rendah yang sekunder, didapati kepelbagaian hemiptera adalah berkurang. Kebanyakkan kawasannya 
	dilitupi oleh rumput invasif iaitu 
Chromolema odoratum. Pada tumbuhan yang berasal daripada 
	Amerika Tengah ini, hanya terdapat dua spesies afid (
Aphis spinocola dan 
A. gossypi), 
    dan kadang-kadang satu spesies mealy bugs dan coccid boleh didapati. Apabila kawasan ini terletak 
	tidak jauh dari hutan, banyak semut dari semua subfamili boleh didapati daripada perhubungan 
	ini jika semut invasif tiada. Tetapi apabila spesies invasif seperti 
Anoplolepis longipes sudah 
	mendiami kawasan tersebut, hanya sebilangan kecil sahaja spesies semut yang melawat 
	trofobiosis yang berdekatan dengan mereka. 
    
    
    
Literature
    Beattie AJ (1985) The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Cambridge 
      University Press, New York. 182 pp 
    Blüthgen N, Mezger D, Linsenmair KE (2006) Ant-hemipteran trophobioses 
      in a Bornean rainforest -diversity, specificity and monopolisation. Insectes 
      Sociaux, in press 
    Davidson DW (1997) The role of resource imbalances in the evolutionary 
      ecology of tropical arboreal ants. Biol. J. Linn. Soc. 61: 153-181
    Dill M, Williams DJ, Maschwitz U (2002) Herdsmen ants and their mealybug 
      partners. Abh. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 557: 1-373 
    Maschwitz U, Hänel H. (1985) The migrating herdsman Dolichoderus 
      (Diabolus) cuspidatus: an ant with a novel mode of life. 
      Behav. Ecol. Sociobiol. 17: 171-184
    Weißflog A (2001) Freinestbau von Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) in 
      der Kronenregion feuchttropischer Wälder Südostasiens. Dissertation. University 
      of Frankfurt, Frankfurt/Main, Germany 
     
     
    Kembali ke rumusan "ekologi"