Trofobiosis diantara semut dan hemiptera (pdf)
oleh Dirk Mezger, University of Ulm
Semut merupakan artropod yang paling dominan di hutan hujan tropika dari segi biojisim dan kelimpahannya, dan mereka
turut memainkan peranan penting dalam ekosistem (Beattie, 1985; Davidson 1997). Semut adalah omnivor kerana dalam corak
hidup nya terdapat kurang mangsa. Kebanyakkan mereka bergantung kepada proses trofobiosis dengan hemiptera.
Semut mengumpulkan gula dan asid amino yang mengandungi cecair yang dikeluarkan oleh serangga penghisap sap tumbuhan ini.
Ini memberi kelebihan kepada kedua-duanya kerana hemiptera adalah terlindung daripada pemangsa dan parasitoid, dan kulat
jarang didapati, sebab gula yang terkandung dalam cecair ini telah dikeluarkan oleh semut. Malahan, tumbuhan ini juga
mendapat faedah daripada trofobiosis ini apabila serangga herbivor telah dihalau oleh semut.
|
|
|
Gambar 1. Coried bug berhubungan dengan Crematogaster modiglianii pada jenis bambu yang memanjat
(Dinochloa trichogona) |
|
Gambar 2. Delphacids berhubungan dengan Lophomyrmex cf. bedoti
pada jenis bambu yang memanjat (D. trichogona) |
Hutan hujan di Borneo secara umumnya mempunyai kekayaan spesies yang tinggi
dan perhubungan trofobiotik juga tidak terkecuali. Dalam beberapa kilometer
persegi bagi hutan hujan yang matang di Lembah Danum dan kawasan sekitarnya
yang mempunyai vegetasi rendah sekunder, 57 spesies semut boleh dijumpai
bersama-sama dengan 61 spesies hemiptera (Blüthgen et al, 2006). Di bahagian
bawah hutan primer, spesies bambu yang memanjat (
Dinochloa trichogona)
adalah sangat biasa didapati disini, yang mana ia menguasai sepertiga daripada
trofobiosis di bahagian bawah hutan (Mezger & Blüthgen in prep.). Dalam tumbuhan
ini, hemiptera adalah sangat pelbagai, mereka berhubungan dengan semut dan coried
bug (gambar 1), delphacids cicads (gambar 2), scale insects dan mealy bugs.
Tiada tumbuhan lain yang menjadi perumah bagi sebegitu banyak komuniti hemiptera.
Lebih daripada 25 spesies semut telah melawat trofobion ini, daripada semut Myrmicine
yang kecil seperti
Lophomyrmex dan
Crematogaster Orthocrema)
sp., sehingga lah ke spesies semut
Camponotus yang biasa seperti
C. arrogans dan
Crematogaster modiglianii serta beberapa spesies
Dolichoderus.
Pada waktu malam, kadang-kadang
Camponotus gigas datang ke arah bambutersebut
untuk mendapatkan embun daripada
Notobitus, iaitu coreid yang besar.
Pokok memanjat seperti
Spatholobus juga merupakan perumah tumbuhan yang penting kepada
hemiptera yang turut dilawat oleh semut. Beberapa spesies cicadellids dan membracids boleh
didapati pada tumbuhan ini. Dalam beberapa kes, mereka dilawati oleh
Crematogaster modiglianii dan
Camponotus rufifemur pada masa yang sama. Spesies semut ini tinggal bersama-sama yang juga
dipanggil parabiosis (Menzel et al. in prep.). Ini bermaksud spesies semut ini berkongsi sarang
pada lubang pokok ini.
Trofobiosis juga selalu dijumpai pada biji benih bagi pokok yang besar seperti
Parashorea (Dipterocarpaceae),
(Gambar 3). Bagi biji benih ini, trofobiosis adalah penting untuk mengelakkan daripada herbivor dan semut boleh
melindungi mereka.
Kebanyakkan trofobiosis berlaku di kanopi bagi pokok-pokok yang besar
tetapi kita tidak dapat melihatnya. Pemerhatian bagi laluan semut yang besar pada batang pokok besar boleh dijadikan
andaian bahawa terdapat banyak serangga yang menghisap cecair tumbuhan pada pokok tersebut. |
|
|
Gambar 3 Peringkat larva bagi cicadellid yang belum diidentifikasi bersama-sama dengan Lophomyrmex
cf. bedoti pada biji benih Parashorea |
Beberapa hemiptera tinggal didalam sarang pada pokok yang didiami oleh semut. Semut ini, contohnya daripada spesies
Camponotus (
C. Karavaievia-group),
Polyrhachis atau
Monomorium, membina sarang daripada sutera dan bahagian tumbuhan
dibahagian bawah daun supaya hemiptera, terutamanya coccids boleh mendapat perlindungan maksimum. Beberapa spesies
semut yang bersarang didalam batang tumbuhan hidup ini mengekalkan hemiptera didalam batang ini.
|
Semut penggembala Dolichoderus hanya boleh didapati di Asia Tenggara. Semut ini mempunyai
hubungan yang rapat dengan pasangan hemipteranya (Dill et al. 2002). Semut ini berhubungan dengan
kumpulan mealy bugs (Allomyrmococini). Mealy bugs ini sentiasa dilindungi, dibawa ke sarang oleh
semut ini pada waktu malam dan dibawa ke tumbuhan perumah termasuklah ke bambu yang jenis memanjat
(Gambar 4) seperti yang dinyatakan sebelum ini. Dalam usaha untuk mengangkut pasangan hemipteranya
ke tumbuhan perumah yang sesuai, semut ini mempunyai corak hidup yang berpindah randah (Maschwitz & Hänel 1985).
Hubungan ini sangat spesifik, setiap spesies semut ini mempunyai spesies mealy bugs mereka sendiri. |
Gambar 4 Dolichderus maschwitzi (semut penggembala) bersama-sama dengan
Promyrmococcus pada D. trichogona |
|
Apabila mula meninggalkan hutan dan melihat kembali ke kawasan yang dilitupi oleh vegetasi
rendah yang sekunder, didapati kepelbagaian hemiptera adalah berkurang. Kebanyakkan kawasannya
dilitupi oleh rumput invasif iaitu
Chromolema odoratum. Pada tumbuhan yang berasal daripada
Amerika Tengah ini, hanya terdapat dua spesies afid (
Aphis spinocola dan
A. gossypi),
dan kadang-kadang satu spesies mealy bugs dan coccid boleh didapati. Apabila kawasan ini terletak
tidak jauh dari hutan, banyak semut dari semua subfamili boleh didapati daripada perhubungan
ini jika semut invasif tiada. Tetapi apabila spesies invasif seperti
Anoplolepis longipes sudah
mendiami kawasan tersebut, hanya sebilangan kecil sahaja spesies semut yang melawat
trofobiosis yang berdekatan dengan mereka.
Literature
Beattie AJ (1985) The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Cambridge
University Press, New York. 182 pp
Blüthgen N, Mezger D, Linsenmair KE (2006) Ant-hemipteran trophobioses
in a Bornean rainforest -diversity, specificity and monopolisation. Insectes
Sociaux, in press
Davidson DW (1997) The role of resource imbalances in the evolutionary
ecology of tropical arboreal ants. Biol. J. Linn. Soc. 61: 153-181
Dill M, Williams DJ, Maschwitz U (2002) Herdsmen ants and their mealybug
partners. Abh. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 557: 1-373
Maschwitz U, Hänel H. (1985) The migrating herdsman Dolichoderus
(Diabolus) cuspidatus: an ant with a novel mode of life.
Behav. Ecol. Sociobiol. 17: 171-184
Weißflog A (2001) Freinestbau von Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) in
der Kronenregion feuchttropischer Wälder Südostasiens. Dissertation. University
of Frankfurt, Frankfurt/Main, Germany
Kembali ke rumusan "ekologi"